Отправлено: 05.05.09 23:17. Заголовок: К вопросу о возможном происхождении собаки

К вопросу о возможном происхождении собаки Мычко Е.

"Научный сборник РФСС", №3


Данная статья была задумана достаточно давно, поскольку вопрос о том, кто же был предком домашней собаки, на новом витке развития кинологии приобретает, если и не новую актуальность, то хотя бы по-прежнему будоражит умы. Инициатором еще раз обсудить сей теоретический, но далеко не праздный вопрос был мой неизменный соавтор и, пожалуй, самый строгий критик, мой покойный муж В.А.Беленький. Мы успели оговорить лишь самые общие идеи, в окончательном виде Володя работы уже не увидел. Его светлой памяти посвящаю я последний совместный труд.

Классический способ определения родства базируется на анализе строения скелета, прежде всего на краниологических показателях. Такой подход оправдан и не раз уже подтвердил свою ценность. Действительно, что в организме может быть столь же консервативным, как ни особенности строения черепа, и что дольше сохраняется в качестве палеонтологического материала, как ни костные останки?!

К сожалению, собака (Canis familiaris L.) оказывается здесь в несколько особом положении по сравнению с прочими представителями даже ее собственного отр. Carnivora . Ее костные останки обычно исследует как бы параллельно основной работе при археологических раскопках. В результате со времен всеобъемлющей сводки профессора С.Н. Боголюбского, обобщившего имевшийся на тот момент материал и разделившего собак по форме черепов на несколько групп, принципиально новых палеонтологических изысканий в теоретической кинологии не описано.

Различные авторы с большей или меньшей доли тщательности и научной подготовки продолжают говорить о собаке Путятина, Иностранцева (неужто до сих она так и существует в виде единственной находки?), о зольных, бронзовых, торфяных и прочих. На этом фоне крайне приятное впечатление оставляет недавняя сводка В.М. Касимова, где филогенез вида, сама возможность одомашнивания, родство между ныне существующими группами пород рассмотрены очень подробно и не противоречиво.

Однако имеется еще одна возможность определить родство и вероятность происхождения от того или иного дикого предка, помимо анализа особенностей анатомии. Существует комплекс признаков достаточно консервативных, основные из которых меняются очень медленно даже под прессом искусственного отбора. Речь идет об основных поведенческих комплексах. Разумеется, строить далеко идущие выводы на основании отсутствия одного-двух поведенческих признаков было бы откровенной спекуляцией, но вот посмотреть, насколько разным группам пород присущи основные наборы демонстраций, те или иные сложные формы поведения, представляется интересным и плодотворным подходом.

Еще в 70 гг. американский исследователь M. W. Fox проделал огромную работу, сравнив основные демонстрации значительного количества видов диких псовых, в том числе волка, шакала, красной и серой лисиц и т.д. Собаки домашние в круг интересов ученого не попали, - и так материал был собран огромный. Для читателя-кинолога, думается, представляет интерес один из многих выводов: шакал и лисицы в отличие от волка обладают очень характерной демонстрацией страха или неуверенности. Fox назвал ее gape (ухмылка). Животное в состоянии дискомфорта закидывает голову и очень широко раскрывает пасть, полностью показывая все зубы. Представляется, что отсутствие этой часто встречаемой демонстрации у собаки лишний раз подчеркивает, что шакал никак не может претендовать на роль ее предка, а ведь вероятность этого продолжает обсуждаться теоретиками кинологии.

В свое время мы высказывали свою точку зрения, кто мог и кто не мог быть предком собаки домашней. Повторимся очень коротко. Прежде всего, ни один из ныне живущих видов Псовых не является предковой формой собаки. Ископаемые виды шакала также не были предками собак. Этот постулат, пожалуй, следует рассмотреть подробнее.

На наш взгляд, собака относится к полифилетическим видам, т.е. у нее было несколько предковых форм. Генеалогическое древо, таким образом, представляется не неким символическим дубом, чьи корни погружены в пески времен, но гораздо более прихотливым образованием. Здесь нет единого комля, но есть мощные стволы (как минимум два), каждый из которых дает обильную крону. А вот уже ветви могут срастаться, и потом также делиться на более мелкие; могут сплетаться так, что невозможно понять, какой же ствол породил их, а могут так и идти, чуть ли не от самого корня, без изменений на протяжении всей совместной истории человека и собаки.

Одомашнивание собаки произошло примерно 20 тысяч лет назад. Подчеркнем, что собственно одомашниванием данный процесс называть нельзя. Собака, безусловно, стала первым домашним животным, до нее подобный хозяйственно-культурный феномен отсутствовал. Более того, в отличие от видов, действительно одомашненных, что произошло значительно позднее, собака обладает рядом черт, отрицательно влияющих на доместикацию, и селекционный вектор был направлен у нее совсем не так, как у истинно одомашненных видов.

Обычно указывает следующие черты, облегчающие доместикацию: отсутствие территориальности, полигамия, стадность, неотения (возможность раннего наступления половозрелости), полиэстричность. По сути, все черты говорят об одном – о возможности содержать домашних животных большими группами, размножение в которых происходит быстро и легко. Возьмем список наиболее распространенных и при этом древних домашних животных. Крупный рогатый скот обладает практически всеми свойствами, кроме неотении; овцы, равно как и козы, – все свойства; свиньи – все свойства; лошади (одно из самых молодых домашних животных) – все, кроме неотении.

Отбор при одомашнивании ведется на резкое снижение агрессии (в идеале до полного отсутствия), повышение плодовитости, расширение полигамии до полного панмиксиса, когда, что самцу, что самке личность партнера по спариванию абсолютно безразлична. У домашних животных резко снижается адаптивность. Они не только не в состоянии противостоять хищникам, но не могут сами прокормиться, им нужно укрытие от непогоды и т.д. Поведение домашних животных становится неадаптивным и резко инфантильным.

Рассмотрим соответствие собаки – первого домашнего животного данному портрету. Итак, собака – животное стайное (сразу подчеркнем, что размер стаи ограничен и человеком регулируется с трудом), с выраженной территориальностью, моногамное, с поздней половой зрелостью, моноэстричное. Неотения начала появляться лишь с возникновением карликовых форм. При обитании в естественных условиях суки впервые приходят в течку в возрасте года и даже позже. Две-три течки в год (вовсе не полиэстричность) свойственны сукам отнюдь не всех (даже заводских) пород, чаще всего формам с выраженными анатомическими отклонениями от собаки "дикого типа". Для многих сук крупных пользовательных пород единственная течка в году до сих пор является нормой.

Теперь о селекционном векторе и успешности отбора. Человек видоизменил агрессию, но не боролся с носителями высокой агрессивности. Отбор на отсутствие агрессии не был актуален в течение многих тысяч лет. Агрессия, в том числе и по отношению к человеку, путем кропотливейшей селекции снижена лишь у небольшого количества пород! Более того, достаточно допустить небрежность в отборе по признаку отсутствия агрессии, как злобные пекинесы или сенбернары становятся обычны.

Повышение плодовитости было не актуально,- у собаки и так достаточно высока плодовитость. Но следует подчеркнуть, что ей в отличие от прочих домашних животных, свойственно незрелорождение. Это усложняет выращивание молодняка и, одновременно, снижает эффективность использования матери.

Полигамии у собак удается добиться с относительно большим трудом. Племенных кобелей практически приучают спариваться с любыми доступными суками. Сами суки при этом лишены возможности выбирать партнеров, чаще всего их к вязке принуждают (хотя бы в первый раз). При вольном содержании в норме выбор партнера остается за сукой, не редкость образование моногамных пар.

В пользовательных породах адаптивность поведения сохранена практически в полном объеме. Собака вполне может существовать самостоятельно. Благоденствие собак-парий в мегаполисах – лучшее тому подтверждение.

Инфантильные черты поведения свойственны лишь породам, уклонившимся в сторону декоративности. У пород пользовательных зачастую нет и морфологических признаков инфантильности (висячие уши, округлый череп, выпуклые глаза).

Получается, что при огромном разнообразии пород и действительно очень длительной коэволюции с человеком, собаку можно назвать домашним животным скорее по аналогии, чем по существу.

На самом деле, здесь нет ни противоречия, ни парадокса. Собака дала человеку идею одомашнивания, т.е. содержания в искусственных условиях, использования и изменения для собственных хозяйственных нужд диких животных. Сама же она одомашнена не была. Собака заключила в свое время с человеком взаимовыгодный союз. На наш взгляд, подобных союзов на разных основаниях было заключено несколько, таким образом, у современной собаки и оказывается несколько предков и несколько основных групп пород разного происхождения.

Итак, возможны были следующие союзы:

* Совместное использование жилья (пещерные комплексы) и совместная их охрана. Потомки союза – молоссоиды.
* Совместная охота на крупных животных в лесостепи. Потомки союза – борзые и гончие, от последних в свою очередь произошли легавые, эпаньоли и спаниели, таксы.
* Совместная охота на крупных животных в тундростепи и лесотундре. Потомки союза – шпицеобразные.

Нельзя исключить более позднее одомашнивание мелких видов псовых, коль скоро сама идея доместикации уже сформировалась. Так, весьма монотипными представляются мелкие декоративные собачки из группы бишонов и болонок, голые собаки, терьеры. Вполне возможно, что предки первых были одомашнены в полном смысле этого слова для ритуально-религиозных целей, предки вторых могли заинтересовать в качестве сторожей-сигнальщиков (живой набат). В конце концов, спасли же гуси Рим, почему пратерьеры не могли оповещать о приходе очередных захватчиков в селениях древней Британии (правда, тогда эта страна, разумеется, именовалась иначе)!?

Скрещивание потомков основных союзов, с прилитием при необходимости крови истинно одомашненных собак и дало колоссальное разнообразие форм, размеров, особенностей поведения и способов применения. Подобного разнообразия пород не знает никакое иное домашнее животное. Более того, человек, видевший хотя бы одну корову, лошадь или овцу, вряд ли затруднится с отнесением к нужному виду коротконогого ангусского КРС, карликовых лошадей, либо мериносовых овец. Однако есть сомнения, что человек, знакомый лишь с париями-лайкоидами, опознает собак в мастино, йоркширтерьере и английском бульдоге.

Скажем честно, что авторы не располагают палеонтологическими подтверждениями собственной гипотезы. Однако мы уже говорили о фрагментарности и неполноте этих самых находок. Оценивать их родство (либо неродственность) можно по-разному, но общеизвестно, что даже самые тщательные поиски ископаемого предка человека до сих пор не дали однозначных результатов. Список ближайших родственников все растет, время появления первого человека разумного уходит все дальше от наших дней, а пресловутое "недостающее звено", похоже, так и останется во веки веков недостающим. Почему собака должна стать приятным исключением?

Тем не менее, есть вполне научный способ определения родства, сформулированный Н.А.Вавиловым, - это закон гомологических рядов. Генетически близкие виды и роды обладают тождественными рядами наследственной изменчивости, хотя внешне сходные признаки могут обладать разной генетической природой.

На закон гомологичных рядов часто ссылаются, объясняя разнообразие домашней собаки в целом. Так, K. Senglaub , относя собаку к видам с монофилетическим происхождением, находит морфологические аналоги многих пород среди диких представителей семейства. На наш взгляд, такое толкование, ничего не проясняя в вопросе, кто же предок домашней собаки, лишь добавляет путаницы. Случалось в результате читать и о том, что гривистый волк - предок борзой, и что лайки - прямые потомки волка и т.п.

Попробуем применить этот принцип гомологических рядов непосредственно к виду собака домашняя и попытаемся отыскать их в выделенных нами первичных группах пород.

Молоссоиды

Типичный экстерьер. Собаки массивные, с мощным костяком, телосложение от грубого до рыхлого. Формат чаще растянутый, в заводских породах возможен квадратный. Кожа эластичная, толстая, с обильной подкожной клетчаткой, образует специфические для каждой породы морщины и складки.

Голова массивная, часто производит впечатление огромной. Черепная часть широкая, как правило, плоская. Форма перехода – породный признак, равно как и рельефность скул. Надбровные дуги в той или иной мере развиты. Морда тяжелая, хорошо заполнена в основании. Уши большие, мясистые, висячие (висячие на хрящах). Челюсти широкие, сильные.

Шея чаще короткая, чем длинная, с мощной мускулатурой, в сечении овальная или округлая.

Корпус мощный, компактный, с развитой мускулатурой. Грудь глубокая, широкая, длинная. Ребра округлые, ложные ребра обычно хорошо развиты. Живот умеренно подтянут.

Строение и постав конечностей непосредственно связаны с форматом, костяк мощный даже у карликовых форм, мускулатура развита (рельефность возможна, но необязательна). Лапы в комке, округлые.

Хвост сильно варьирует по длине и форме.

Шерсть варьирует от покрова, типичного для диких псовых, до атласной без подшерстка; голых собак нет. В целом по группе встречаются все окрасы, известные для вида.

Для группы типична акромикрия (мопсовость), велики вариации роста. Широко представлены карликовые формы, в том числе типично гипофизарные. Среди пород нормальных размеров много декоратизированных форм. Помимо карликов, достаточное число пород несет признаки акромегалии, т.е. в группе встречаются по сути взаимо исключающиеся мутации (см. Московкина Н.Н., Сотская М.Н.). Очень типичны такие системные мутации, как брахицефалия и связанная с ней олигодентия; ахондроплазия. Достаточно часто возникает куцехвостость, эмбриональные переломы хвоста. Сырая подкожная клетчатка регулярно приводит к образованию складчатости шкуры. Для крупных пород, несмотря на усилия селекционеров, обычна тазобедренная дисплазия.

Борзые

Типичный экстерьер. Телосложение сухое-крепкое. Кожа эластичная, плотно прилегающая, относительно тонкая и сухая.

Голова длинная, сглаженных линий, с отлично развитыми челюстями и затылочным бугром. Глаза хорошо защищены глубокими глазницами. У наиболее специализированных форм уши тонкие, гладкие, затянуты вдоль шеи назад. У борзых азиатской ветви уши висячие, мясистые, более или менее одетые шерстью. Шея высокого постава, длинная, мускулистая, подвижная, овальная в сечении.

Обязательна высоконогость. Корпус мощный, несколько сплюснут с боков. Поясница растянута, зачастую напружена. Круп очень широкий с великолепно развитой мускулатурой. Грудная клетка глубокая, длинная, очень объемная, ребра довольно сильно уплощены. Живот сильно подтянут. Передние конечности: длинные наклонные лопатки, плечи и предплечья примерно равны по длине, с сильной сухой мускулатурой. Пясти сухие, отвесно поставленные. Задние конечности расставлены значительно шире передних, длиннее их, отлично выражены углы сочленений. Очень мощная мускулатура бедер. Лапы сводистые, пальцы длинные (русачья лапа), обязательны крепкие когти и мякиши. Все борзые – собаки галопирующие, вообще представители группы обладают самой большой скоростью и резкостью движений.

Хвост очень длинный, без надломов и изгибов. У вислоушек возможно срастание последних хвостовых позвонков в кольцо или полукольцо.

Шерсть у пород европейской ветви короткая без подшерстка, атласная, у русской псовой – очень длинная, шелковистая, характерно расположенная, у азиатских – достаточно короткая, с подшерстком и развитым украшающим волосом. Все варианты обеспечивают хорошие аэродинамические качества. Из окрасов нетипичны кофейный, мраморный, тиковый.

В целом для группы свойственна акромегалия. Не характерно укорочение конечностей даже для карликовых форм.

Переразвитость нижней челюсти не встречается, хотя для борзых восточной группы, охотящихся в одиночку, часто по хищнику, перекус вряд ли был бы серьезным препятствием для работы. Вообще, группа бедна на отклонения от базового типа. Максимум, что варьирует – это структура шерстного покрова (с подшерстком или без) и распределение уборного волоса. Сильнее всего выделяются экстерьером ирландский волкодав и дирхаунд, (возникает вопрос о прилитии "чужих кровей").

Гончие

Типичный экстерьер. Массивные широкотелые собаки, телосложение варьирует от крепкого до грубого и грубого с признаками рыхлости. Кожа эластичная, толстая, с хорошо развитой подкожной клетчаткой, возможно образование складок; не обязательно плотное прилегание к корпусу.

Голова массивная с характерным переходом ото лба к морде, обычно развиты надбровные дуги. Челюсти широкие, мощные, хорошо развит затылочный бугор, зачастую резко выступает сагиттальный гребень. Глаза достаточно выпуклые. Уши висячие, мясистые, зачастую очень большие и длинные.

Шея массивная, с великолепной мускулатурой, средней длины, округлая в сечении. Корпус массивный, несколько растянутый, с хорошо развитой, достаточно рельефно очерченной мускулатурой. Круп и поясница примерно равной длины. Грудь глубокая, широкая, длинная. Ребра округлые, хорошо развиты ложные ребра. Живот подтянут слабо.

Конечности типичного для рысящей собаки строения и постава, с хорошо развитой мускулатурой. Лапы в комке, сводистые.

Хвост длиной примерно до скакательного сустава, мускулистый, обычно с небольшим подвесом.

Шерсть густая, грубая, плотно прилегающая, с коротким и плотным подшерстком; отлично защищает собаку от грязи. Не описаны черный и тигровый окрасы.

Гончие регулярно испытывали прилитие крови молоссоидов. Тем не менее, для них нехарактерна брахицефалия и куцехвостость. Подчеркнем, что оба эти признака в принципе не могут ухудшать рабочих качеств пеших и травильных гончих, потому говорить об отрицательном отборе на них вряд ли стоит. В группе гончих регулярно возникает ахондроплазия. Для особо крупных пород характерна тазобедренная дисплазия.

 Отправлено: 05.05.09 23:18. Заголовок: Шпицеобразные Типи..

Шпицеобразные

Типичный экстерьер. Компактные, близкие к квадратному формату собаки крепкого сложения. Грубое сложение характерно для пород, испытавших прилитие молоссоидов.

Кожа эластичная, с хорошо развитой подкожной клетчаткой, достаточно плотно прилегает к корпусу.

Голова соразмерна корпусу. Черепная часть широкая, у недекоративных пород плоская. Хорошо выражены скулы, морда заостренная, хорошо заполненная в основании. Челюсти сильные. Уши в норме стоячие, треугольной формы. Глаза достаточно защищены глазницами, надбровные дуги могут быть выражены.

Шея высоко поставлена, относительно длинная, округлая в сечении с хорошо развитой мускулатурой. Корпус мощный, компактный, с развитой, но не выделяющейся рельефно мускулатурой. Грудь распахнутая, широкая и глубокая, ребра округлые. Живот подтянут.

Хвост обильно одет шерстью, чаще всего закручен в кольцо и держится закинутым на спину. Хвост иной формы (полено) чаще бывает длиной до скакательных суставов.

Конечности типичные для собак квадратного формата. Углы сочленений хорошо выражены, мускулатура развита. Пясти и плюсны сухие, поставлены отвесно. Лапы в комке, округлые.

Шерсть обильная, с густым подшерстком, обычно хорошо развит украшающий волос. Из окрасов нетипичны мраморный, голубой.

В целом шпицы также весьма монотипичны. Варьирует индекс высоконогости и обильность шерстного покрова. Для декоративных пород характерны изменения изгиба шейного отдела позвоночника, зачастую связанные со сколиозом. У них же часты признаки гипофизарной карликовости (круглый лоб, выпученные глаза). Описано явление ахондроплазии.

На наш взгляд, ряды сходных мутаций по описанным группам не выстраиваются. Для каждой группы характерен вполне специфический набор и это притом, что и гончие, и шпицы скрещивались с молоссоидами в течение истории неоднократно. Интересно, что наиболее вариабельной группой оказались именно молоссоиды; вот кто продемонстрировал чуть ли не полный набор мутаций, свойственных виду, и практически всю палитру окрасов.

Можно, наверное, говорить о разных направлениях селекции в группах, но любому практику известно, как сложно избавить популяцию (даже не породу) от носителей нежелательного признака. Яркими примерами тому служат борьба с крипторхизмом, тазобедренной дисплазией, когда даже выбраковка линий и семейств носителей не улучшала существенно состояние конкретной породы. На наш взгляд, разные наборы мутаций в породных группах говорят скорее не о разных селекционных векторах, а происхождении от разных предков, представителей одного рода Canis .

Приходится подчеркнуть и еще один момент, связанный с родством в роде Canis .Уже давно устарело представление, что скрещиваются и дают плодовитое потомство только представители одного вида. На самом деле отнюдь не редкость плодовитое скрещивание между близкородственными видами. В данном случае с определенными сложностями, либо, напротив, с легкостью необыкновенной собака домашняя гибридизируется с такими носителями сходного с собственным кариотипа ( n =78), как волк, шакалы золотистый и чепрачный, койот. Высокая идентичность кариотипа в семействе свидетельствует, согласно А.С.Графодатскому, что предок всех Псовых обладал высокохромосомным кариотипом. Расхождение волка, койота, шакалов, собаки на отдельные виды произошло в плейстоцене не более 1 млн. лет назад.

Помимо анализа костных останков и сопоставления кариотипов весьма интересно сравнение этограмм анализируемых видов. Мы уже упоминали фундаментальный труд M . Fox . Собственные наблюдения за волками, шакалами, лисицами и несколькими аборигенными породами собак привели нас к вполне определенным выводам.

Этограммы шакала и лисицы резко отличаются от этограммы волка и собаки. Данное отличие усугубляется при получении межвидовых гибридов. Создается ощущение, что сложные формы адаптивного поведения просто не могут полноценно сформироваться. Комплексы фиксированных действий воспроизводятся по шаблону одного из родительских видов, при этом в любой момент возможен сбой наследственной поведенческой программы.

Очень показательна работа Л.В.Крушинского по скрещиванию волков с гиляцкими лайками. В потомстве гибриды расщеплялись в соотношении 1:1 по признаку отношения к человеку и иным сильным раздражителям. Половина волко-собак демонстрировала крайнюю степень трусости и при появлении человека забивалась в дальний угол клетки. Оставшиеся демонстрировали столь же патологическую "мертвую злобу", кидаясь на решетку и грызя ее, при любой попытке приблизится. Понятно, что доминирование столь мощных мотиваций мешало осуществлять любые иные потребности и связанные с ними формы поведения.

И.Г. Гурский и Л.С. Рябов, многократно наблюдавшие волко-собак в естественных условиях, подчеркивали крайнюю дерзость и даже своеобразную "бесшабашность" этих зверей в нападении на домашний скот, а при помехе и непосредственно на людей. Так, волко-собаки часто совершали самые настоящие налеты на скотные дворы (чего никогда не делают чистокровные волки): среди бела дня, не боясь криков доярок, буквально сшибая тех с ног. Нетрудно сделать вывод, что вредителями становились гибриды с патологически высоким уровнем агрессивности и самоуверенности.

Попытки улучшать собак прилитием крови волков делались неоднократно. Авторам ни разу не удалось увидеть своими глазами подобный "улучшенный" за счет гибридизации экземпляр. Виденные нами гибриды были трусливы и мало эффектны с точки зрения экстерьера. Лишь широко распространенные легенды о "Белом Клыке" твердят о ценности таких экземпляров. Подобные рассказы весьма однообразны. Рассказчик повествует о том, что у его деда (дядьки, давнего таежного знакомца) был пес от лучшей зверовой суки и волка. Разумеется, зверь был ума немереного, возможностей неслыханных, чутья сверхъестественного. Просьба показать хотя бы фотографию ни разу успехом не увенчалась.

Чешские кинологи в 80-х гг. гибридизировали-таки волков с собаками. Длительное разведение гибридов в себе дало собаку среднего роста, бедноватого костяка и, мягко говоря, не самую смелую.

В опытах E . Zimen (1979) проводили скрещивание пуделей с волками и с шакалами (две разные серии опытов). Гибриды отличались повышенной возбудимостью, трусливостью. Аналогично шакало-собачьи гибриды, полученные К.Сулимовым, хоть и обладали очень острым обонянием, но были сверхосторожны. Эти животные даже в Y поколении панически боялись посторонних людей и крайне неохотно покидали знакомую с детства территорию питомника и одорологической лаборатории.

В свете выяснения поли - или монофилии вида представляется весьма продуктивным проанализировать особенности поведения собак в разных группах пород.

Рассмотрим основные сложные формы поведения: социо-половое, родительское, игровое, территориальное, поведение мечения, исследовательское, пищевое и пищедобывающее. Отдельно оценим легкость включения агрессии на человека, поскольку этот сугубо практический вопрос всегда живо волнует аудиторию.

Авторы наблюдали поведение собак следующих породных групп: борзые (русская псовая, хортая, южнорусская степная, тазы, тайган, бахмуль), молоссоиды (кавказская, среднеазиатская овчарки), шпицеобразные (ездовые лайки, оленегонный шпиц, местные отродья зверовых лаек Архангельской обл.). Животные были выращены и содержались стаями.

О поведении гончих авторы, к сожалению, могут судить лишь по литературе и видеофильмам. Мы искренне благодарим О.И.Шилову (племенной питомник биглей "Кара-Урус") любезно предоставившую массу ценной информации. Будем в сжатой форме описывать особенности перечисленных форм поведения, чтобы в конечном итоге сравнить их в разных генеалогических группах.

Борзые.*

Собаки обладают очень сложным социальным поведением. Им свойственна высокая терпимость к соплеменникам. Пожалуй, именно у этих собак самая маленькая дистанция сближения среди прочих. Борзые могут часами лежать, тесно прижавшись друг к другу, ночевать в вольере площадью 8 кв. метров в количестве полутора десятков и не испытывать видимого дискомфорта.

Введение в стаю нового щенка просто не представляет проблем. Суки обнюхивают его, тычут носами и позволяют заняться исследованием нового жилища. Кобелей маленький щенок интересуют значительно меньше, чем сук. Они проявляют к нему самый поверхностный интерес.

В группу можно ввести и половозрелых животных, при условии, что они не будут изначально заявлять претензий на высокий ранг.

Весьма специфичны демонстрации притязаний. Очень многое высокоранговые животные обозначают пристальными взглядами. Вожаку зачастую достаточно бывает в упор всмотреться на претендента на кусок мяса, чтобы тот отошел, отвернувшись. Следующая в ряду эскалации конфликта демонстрация – это оскал с сильно наморщенным носом. Далее следует лязганье зубами с короткими выпадами. Если соперник и тут не отказывается от притязаний, конфликт обычно переходит в малоритуальную фазу.

Сигнализация с помощью звуков мало распространена. При конфликте рычание очень редко. Еще более редко облаивание. Лишь во время неритуальной драки борзые взлаивают и рычат, подобные звуки издают и молодые собаки во время полуигровых стычек за социальный статус.

В качестве дистантных сигналов обычен вой (сбор стаи, перекличка). При преследовании борзая молчит; только вислоушки могут взлаивать от возбуждения, идя по следу.

Интересно, что среди борзых очень распространены пары лояльных союзников (чаще всего это братья-однопометники или кобели-ровестники). В случае прямого агрессивного столкновения претендент-одиночка вполне может быть втянутым в драку с обоими союзниками. При очень высокой ритуализации начала конфликта, собственно столкновения, если до этого все же дошло, что бывает редко, весьма грубы и кровопролитны. Шкура борзой легко травмируется и наложение более десятка швов после драки кобелей – дело нередкое.

Притом, что ввести новое животное в группу достаточно просто, столь же легко превысить некую внутреннюю "емкость" группы. В этом случае одно из животных оказывается на положении изгоя. Такой "персоной нон грата" не обязательно станет новичок, ею может быть кобель или сука, не пользующиеся привязанностью или авторитетом у других борзых. Участь изгоя печальна. Если он не может сбежать из стаи, то его уделом становится гибель от социального дистресса (инфаркт, язва желудка и т.д.). Были случаи, когда такое "нелюбимое" животное становилось объектом жестокой совместной атаки всей стаи, и спасти его было сложно. В подобной атаке с прицелом на убийство одинаково энергично выступали и кобели и суки, без разбора рангов и вне зависимости от пола объекта атаки.

В целом же, повторимся, в социальных взаимоотношениях борзые очень толерантны, высокоритуализированы и терпимы.

Родительское поведение оказывается весьма сложным. Суки очень внимательны к своим и чужим щенкам. С ними с удовольствием возятся, кормят. Нередко суки, ощенившиеся примерно в одно время, устраивали своеобразный "детский сад", собрав вместе все пометы. Одна из матерей грела щенков, кормила, присматривала, пока другие гуляли и отдыхали. Зачастую няньками и кормилицами становились еще ни разу не рожавшие суки. Случаев убийства чужих подсосных щенков мы у борзых не наблюдали.

Кобели к новорожденным проявляют умеренный интерес, хотя щенков от них не прячут. Высокоранговые кобели, особенно доминант, регулярно угощали щенков отрыжкой в ответ на бурную церемонию приветствия.

По мере подрастания щенков у них возрастала доля игрового поведения. Основными ее формами были манипуляции с крупными предметами (чаще всего костями) и взаимные догонялки. Взрослые собаки в играх щенков участвовали мало. Слишком расшумевшихся щенков утихомиривали пристальными взглядами. В целом игра, как и можно ожидать для высоко социальной собаки, занимала значительную долю времени, хотя, повторимся, и не была слишком разнообразна по формам.

Территориальное поведение у борзых развито слабо. Вечерними спевками стая отмечала свои границы. Были случаи нападения на некрупных дворняг, оказавшихся глубоко на территории, тем не менее, даже ритуальных угроз при проходе чужих собак вдоль границ стаи практически не было. От человека борзые территорию не охраняют вовсе.

Поведение мечения связано с социо-сексуальными отношениями. Практически все кобели перемечали след течной суки, молодые без полового опыта животные стремились метить и за всеми собаками с резким изменением запаха.

Исследовательское поведение с помощью обоняния для европейской борзой является нежелательным элементом в работе. Тем не менее, молодые собаки, по первому полю активно принюхивались к окружающему. А вот внимательно осматриваться собак приходилось учить.

Здесь мы непосредственно переходим к описанию охотничьего поведения. Прежде всего, это поведение имеет критический период. Вовремя непритравленная борзая охотиться не умеет. Она интересуется зайцем, азартно скачет, догоняет, но не делает броска, завершающегося поимкой. Иные собаки так и бежали рядом с добычей, предлагая зайцу поиграть, приглашающе тыча в него носом. В целом поведение высоко специализировано, по нему непосредственно вели целенаправленную селекцию. Несмотря на многочисленные попытки, современные псовые на волка не охотятся, явно опасаясь этого серьезного хищника. Вислоушек часто используют для ловли лисиц, рассказывают, что до сих пор сохранилась совместная охота тазы или тайганов и ловчего беркута на волка.

Отметим, что собирательство мелкой добычи никакого отношения к охотничьему поведению не имеет. Без специальной притравки молодые собаки принимались ловить крыс и мышей.

Об отсутствие территориальной агрессии на человека уже говорилось. В целом по группе велась очень жесткая селекция против данного признака. По крайней мере, при псаренном разведении в XIX веке агрессивных борзых уничтожали. Но даже при значительно более мягком отношение к данному признаку в XX веке злобных к человеку борзых можно было сосчитать по пальцам. Авторам известны лишь два кобеля русской псовой, регулярно пускавшие в ход зубы. Среди вислоушек подобных поведенческих уродов нам не встретилось.

Гончие. По своему поведению весьма близки к борзым. Социальное поведение хорошо развито. Высока социальная толерантность – размеры стай могут быть очень велики, при относительно невысокой напряженности отношений между членами стай. Гончих издавна содержали на псарнях очень большими сообществами (согласно фундаментальной сводке конца XIX в. М.Губина, стая гончих в хорошей комплектной охоте включала не менее 40 собак). В стае собаки едят не только одновременно, но и из одной емкости (это норма и для борзых). Достаточно обучения в щенячьем возрасте, чтобы драк во время еды не возникало.

Не возникает иерархических столкновений и во время движения стаи к месту охоты – несколько десятков собак идут за вожатым, не мешая друг другу, не обращая внимания ни на что, кроме команд человека. Во время охоты не случается стычек и с собаками из чужих стай, более того, на помощь одной стае можно выпускать собак другой.

Введение в стаю нового члена не представляет серьезных проблем: контроль со стороны человека нужен только на первые минуты знакомства. При развитии конфликта его достаточно легко купировать.

Поведение высоко ритуализированно, мимика достаточно богата.

Материнское поведение сходно с таковым у борзых, вплоть до устройства "детских садов".

Становление игрового поведения также ничем принципиальным не отличается от такового у борзых.

Вообще, основные блоки поведения у гончих и борзых очень сходны.

В большинстве пород хорошо развита звуковая сигнализация. По этому признаку все гончие, кроме так называемых немых, отбирались с особенной тщательностью. Во время преследования гончая должна не только все время подавать голос, но и сигнализировать с его помощью обо всех перипетиях преследования (и о том, какого зверя гонит, и о "видах на урожай"). Голос должен быть сильным, музыкальным (не случайны традиционные клички "Флейта", "Гобой", "Башур"). Звуковая сигнализация, разумеется, используется и при общении с соплеменниками, по этому признаку гончие сильно отличаются от борзых.

Охотничье поведение в целом являлось предметом тщательной селекции. В задачу гончих входит отыскание следа добычи по запаху и преследование по этому следу, пока зверь не будет выгнан под выстрел или, в классической комплектной охоте, в поле, где его и ловят борзые. Нетравильная гончая зверя ловить и, тем более, умерщвлять не должна. Таким образом, у гончих тоже пищедобывательное поведение оторвано от охотничьего.

В норме гончие неагрессивны к человеку, подобную реакцию можно спровоцировать только неверным воспитанием, поощрением злобы. Интересно, что подобные, с позволения сказать, растравленные гончие зачастую произодят впечатление животных с расшатанной психикой.

Молоссоиды. Кавказским и, особенно, среднеазиатским овчаркам присуще высоко развитое социальное поведение. Как правило, размеры стай относительно невелики. В традиционных условиях при отаре находится 4-6 собак, из них всего лишь одна, редко две суки.

При заводском разведении в питомниках стабильными оказываются значительно большие стаи. Между собаками в разновозрастной стае складываются сложные отношения. Параллельно существуют социальные структуры сук и кобелей. Отношения между суками очень жесткие, мало ритуализированные. Для поддержания порядка необходимо вмешательство кобеля-доминанта. В его отсутствие между взрослыми суками практически неизбежны неритуализированные драки. В ряде случаев такие столкновения приводили к увечьям участниц, либо гибели одной из них.

Язык демонстраций отличается от такового у борзых. Взгляд на противника – всего лишь один из элементов угрожающего поведения. Он мало символичен, исполняет практические функции (выцеливание точки атаки). Очень разнообразны мимические движения (высоко сходство с волчьей мимикой). Несмотря на низко купированные уши, изменения их положения используется широко и явно хорошо "читается". Разнообразны оскалы, ритуализированные броски, демонстративные обозначения укусов. Вокализация довольно ограничена. Наиболее частый сигнал угрозы – рычание, подчиняющаяся собака может визжать. Во время драки, в том числе при нападении на человека, собаки молчат. Возможно облаивание при обозначении границ территории, вой при сборе стаи.

Широко используются просьбы и позы подчинения. Особенно часто к ним прибегают молодые животные и суки, желающие блокировать агрессию старших по рангу кобелей.

Ввести взрослую собаку в сформированную стаю практически невозможно. Кобель становится объектом агрессии не только вожака, но и наиболее опытных взрослых сук. Сука, даже при интересе к ней вожака, будет атакована другими самками. Конфликты с чужаком, попавшим на территорию стаи, если он не подчиняется и не демонстрирует готовности бежать прочь, обычно мало ритуальны. Неполовозрелый щенок может быть усыновлен. Облегчает этот процесс нанесение запаха стаи на новичка (натирание щенка подстилкой одной из собак и кормление его в течение нескольких дней перед представлением обычной для прочих собак пищей).

Интересно, что и у среднеазиатских овчарок, и у борзых есть демонстрация, адресованная непосредственно человеку, которому собака симпатизирует, - это улыбка. Однако рисунок улыбки принципиально различается. Улыбающаяся борзая наморщивает морду, вздернув мочку носа и свернув губы так, что видны практически все зубы. Среднеазиатская овчарка приоткрывает пасть и растягивает губы так, что на морде появляется выражение, действительно похожее на улыбку человека. Демонстрация, сходная с улыбкой борзой, у среднеазиатской овчарки может появиться в конфликтной ситуации, когда внезапно атакованная собака пытается решить, как ей реагировать на незаслуженное нападение.

Лояльные союзы у среднеазиатских овчарок чаще наблюдают между матерью и взрослой дочерью. Обычно они оказываются очень долгими и сохраняются до последних дней жизни матери. Часто старая сука активно участвует в воспитании родных внуков, порой даже начинает лактировать. Однако, случается значительно реже, пара мать-дочь может и распасться после ощена молодой суки.

И у кавказских, и у среднеазиатских овчарок суки достаточно часто проявляют агрессию на чужих подсосных щенков, стремясь их уничтожить. Совместное выращивание пометов несколькими суками – явление крайне редкое. В норме суки прячут помет от других самок и яростно защищают от них щенков. Кобели агрессии к щенкам не проявляют, но всерьез начинают заниматься с ними лишь во втором периоде социализации.

Суки на долгие годы сохраняют приязненные отношения к собственным взрослым детям. Кобели жестко третируют подросших сыновей, требуя безусловного подчинения. Взрослым дочерям явно симпатизируют, реагируя на них как на потенциальных брачных партнерш.

У щенков разнообразное игровое поведение. Манипуляции с предметами не менее привлекательны, чем игры с однопометниками или взрослыми собаками. Родители и другие члены стаи активно вовлекают щенков в социальные игры. Опытные матери много времени уделяют обучению щенков приемам борьбы с соплеменниками, уловкам, позволяющим догнать и сбить с ног убегающего. В этих играх молодняк обучают, в том числе и демонстрациям подчинения, просьбы.

Территориальное поведение развито в высочайшей степени. Собаке обязательно надо заявить свои права на обитаемую территорию, выяснить ее границы. Интересно, что такое поведение распространяется не только на обитаемую территорию. Взрослые волкодавы склонны охранять любое место, с которым они успели ознакомиться, особенно если там есть ценные для них объекты. Таким образом, "территорией" оказывается и отара в местах традиционного разведения, и машина хозяина при городском содержании и даже столбик, к которому собаку привязали на полчасика в ожидании поезда.

Поведение мечения выражено очень хорошо. Высокоранговые кобели обязательно тщательно метят территорию, отмечают маршрут движения. Для сук мечение более характерно в период течки, либо как демонстрационный элемент в конфликтной ситуации (начало драки между суками).

Исследовательское поведение хорошо выражено и у молодых, и у взрослых собак. На знакомой территории новый предмет находят очень быстро и подробно исследуют. При движении в незнакомом месте собаки четко выделяют предметы, чем-то отличающиеся от окружения. Исследуют с помощью обоняния, трогают лапами, зачастую "пробуют на зуб".

Охотничье поведение не селектировалось специально и наблюдается зачастую в полном объеме. Подрастающие щенки начинают заниматься собирательством, ловя грызунов, ящериц и т.п. Есть сообщения об использовании САО в Средней Азии в качестве травильной собаки на кабана. В средней полосе часты попытки собак ловить зайцев, копытными интересуются слабо. Волк в местах традиционного использования – обычный объект территориальной агрессии. Противостояние стаи САО и стаи волков описано и для России. К медведю отношение очень настороженное, собаки явно представляют опасность зверя и не стремятся без прямого указания хозяина вступать с ним в бой.

Агрессия к человеку у аборигенных среднеазиатских и кавказских овчарок зависит от традиций конкретного местообитания. В одних районах собаки нападают лишь при приближении к отаре, в других могут атаковать в темное время суток в селении. В России собаки заводского разведения известны как прекрасные караульные собаки. В силу особенной селекции у кавказских овчарок легче проявляется агрессия на чужого человека в любой ситуации. Среднеазиатские овчарки энергично защищают территорию, собственность владельцев, в иных условиях индифферентны к посторонним.

Шпицеобразные. Зверовые лайки в местах традиционного использования держатся большими стаями. Социальные отношения достаточно сложны, иерархия гибкая. Напряженность взаимоотношений в структурах кобелей и сук относительно невысока. В пределах одного селения собаки достаточно лояльны друг к другу. Демонстрации угроз и просьб разнообразны. Мимические движения четко выражены. Набор оскалов разной выраженности в сочетании с изменениями наклона и разворота ушей обеспечивают богатые возможности для выражения намерений.

В ритуальных взаимодействиях широко используют звуковые сигналы (лай, рычание). Собственно для собак данной группы очень характерен лай при любом возбуждении, что и послужило для обозначения группы (лайки – лающие собаки).

Драки между кобелями достаточно ритуализованы. Соперники способны оценить силы друг друга и без непосредственного столкновения. Суки, как и в иных породах, менее способны к ритуализации, тем не менее, драки, приводящие к убийству, отсутствуют.

Введение взрослой собаки в стаю под контролем человека в принципе возможно. Обычно собака занимает свое место в стае после нескольких стычек с хозяевами территории.

Лояльные союзы в принципе возможны, но, при относительно невысокой внутренней агрессии, союзников достаточно трудно выявить при наблюдении.

Совместное выкармливание щенков не наблюдается. Истребление чужих подсосных щенков вполне возможно, если сука неопытна и плохо прячет логово. Кобели маленькими щенками не интересуются, в воспитании подростков принимают активное участие. Щенков обучают демонстрациям подчинения, добиваются от них ритуализации конфликтов и социальных игр.

Игровое поведение хорошо развито, в том числе игры с предметами, социальные игры, игры с элементами исследовательского поведения.

Территориальное поведение выражено слабо, хотя возможен конфликт при попытке странствующей стаи молодых кобелей зайти в чужое селение, где обитает сложившаяся оседлая стая.

Поведение мечения служит скорее для обозначения маршрута, чем для фиксации границ территории. С помощью запаховых меток собаки обмениваются информацией об индивидуальных особенностях.

Молодые лайки с большим увлечением исследуют окружающее, стараются изучить участок вокруг селения. Исследование территории тесно смыкается со становлением охотничьего поведения.

На специфическое охотничье поведение идет отбор. Интересно, что формирование его происходит без столь резко выраженного критического периода, как у борзых. Зачастую встречаются лайки с поздним пробуждением интереса к дичи, начинающие работать не в первый год жизни. В промысловых деревнях таких собак обычно выбраковывают. Собака, не интересующаяся дичью, при первых выходах в лес, просто не пытающаяся сопровождать туда охотника, уничтожается. Нет селекционного запрета на поедание добычи – собака зачастую в качестве вознаграждения получает тушку белки или какую-либо другую малоценную часть добычи. В норме на охоте лайка питается за счет результатов собственного труда: никакой особой пищи для собаки промысловик не берет.

Агрессия на человека у зверовых лаек возможна, хотя не поощряется и на нее не идет отбор. Собака может атаковать, будучи загнанна незнакомым человеком в угол, при попытке грубо схватить ее.

Поведение в части сложных форм у ездовых лаек достаточно сильно изменено. Собаки в упряжках практически всю жизнь проводят на привязи. Попытки собак выяснить иерархические отношения пресекают, зачастую кобелей в возрасте около года кастрируют, чтобы не дрались и не отвлекались на сук. Часть собак держится беспривязно, не входя ни в одну упряжку. В таких стаях складываются нормальные иерархические отношения.

Суки из упряжек щенятся под помостами, к которым их привязывают. Щенков бдительно охраняют от других сук, поскольку те могут передушить малышей. Подрастая, щенки начинают передвигаться свободно и со временем присоединяются к одной из свободных стай нацпоселка.

Охотничье поведение ездовых собак подавлено практически полностью. Упряжная собака не должна отвлекаться ни на какую добычу.

Агрессия на человека отсутствует, собака может бояться человека, избегать его, но нападать не должна ни при каких обстоятельствах. Во многих местах ездовую лайку, хоть как-то проявившую агрессию, имеет право убить любой и еще потребовать за это вознаграждение с хозяина.



Итак, сравним.

Социальность присуща всем группам. Однако у борзых и гончих терпимость к нечленам стаи крайне высока, у лаек выражена средне, волкодавы чужаков не приемлют.

Мимика борзых мало уловима для глаз человека, мимические движения сглажены, звуковой репертуар беден.

У гончих достаточно богатая мимика, демонстрационное поведение в целом. Звуковая сигнализация очень богата и разнообразна. По сути у гончих имеются два "языка": один для общения с сородичами, другой для передачи охотничьих сообщений человеку.

У волкодавов очень богатая мимика, разнообразная, хотя и не часто используемая вокализация.

Лайки практически в равной мере пользуются демонстрациями и звуковыми сигналами.

Родительское поведение . Борзые и гончие очень легко принимают чужих щенков любого возраста. Воспитанием заняты в основном суки, кобели могут подкармливать их и молодняк. Для сук волкодавов и лаек обычно стремление к убийству чужих подсосных щенков. Кобели активно участвуют в воспитании подростков.

Игровое поведение. Для борзых и гончих более свойственны игры с предметами, взрослые практически не вмешиваются в социальные игры молодняка. Щенки-волкодавы для игр пользуются в равной мере зубами и лапами; обычны социальные игры. Взрослые собаки, особенно мать, часто используют игры для обучения приемам борьбы и защиты. Лайчата охотно играют с предметами и друг другом, взрослые собаки вмешиваются в их игры только для обучения нормам социального поведения.

Территориальное поведение. У борзых и гончих отсутствует, у лаек выражено слабо, у волкодавов выражено не просто отлично, но является своеобразным краеугольным камнем. Молоссоиду необходима территория, там он обитает, ее защищает, сколь бы ни был силен враг.

Поведение мечения. Для борзых и гончих мечение - это способ обмена индивидуальной информацией; для лаек, кроме этого, еще и прокладка маршрута; для волкодавов метка – это, прежде всего пограничный столб, а потом уже все остальное.

В исследовательском поведении принципиальных отличий нет.

Пищевое и пищедобывающее поведение. У борзой охотничье поведение путем длительной селекции отделено от пищедобывающего. Охотничье поведение имеет критический период. У гончих была проведена аналогичная селекция; критический период для становления охотничьего поведения не описан. У волкодавов охотничье поведение при возможности его проявить и является пищедобывающим. Собаки очень четко оценивают свои охотничьи возможности. У зверовых лаек получение пищи напрямую связано с результатами охоты. Критический период становления охотничьего поведения как таковой отсутствует, хотя само поведение нуждается в дозревании. У ездовых собак охотничье поведение подавлено.

Агрессия на человека. Борзые прошли длительную селекцию на отсутствие этого признака. Гончие в целом также неагрессивны к человеку, однако эту реакцию, хотя и с некоторым трудом, можно разбудить индивидуально. Волкодавы проявляют агрессию на человека легко, при соответствующем обучении становятся виртуозными телохранителями. Зверовые лайки могут проявлять агрессию в качестве самозащиты, ездовые селектированы на отсутствие агрессии.

Среди рассмотренных форм охотничье поведение и агрессия на человека в части групп испытали непосредственное селекционное воздействие, поэтому из дальнейшего анализа будет уместно их исключить.

Социальное поведение, в том числе особенности демонстраций, различаются во всех трех группах весьма значительно.

Родительское поведение борзых и гончих достаточно сильно отличается от такового у волкодавов и лаек.

Учитывая вовлеченность взрослых собак в игровое проведение молодняка, приходится признать, что родительское поведение волкодавов и лаек также отличается достаточно сильно.

Территориальное поведение волкодавов отличается принципиально от такового борзых, гончих и лаек. Различия в поведении мечения, на наш взгляд, непосредственно связаны с территориальностью.

В исследовательском поведении принципиальных различий не найдено.

Получается, что социальное, родительское, игровое и территориальное поведение в группах борзых и гончих, молоссоидов и лаек различается весьма существенно. Подобное расхождение не вызвано прямой селекцией и различиями в условиях обитания. В таком случае, единственное, на наш взгляд, логичное объяснение различий может крыться в онтогенезе групп, а именно в происхождении этих собак от разных предков.

* Мы будем пользоваться стандартной кинологической терминологией, чтобы не отвлекать читателя на расшифровку специальных "охотничьих слов" типа "доезжачий", "бить на угонке", "паратая выжловка", "пошли в полаз" и пр.

 Отправлено: 05.10.09 12:38. Заголовок: спасибо за статью..

спасибо за статью

 Отправлено: 05.10.09 12:48. Заголовок: apso :sm47: и ва ..

apso

и ва спасибо что прочитали.как по полочкам все разложено ,а ?